达尔文的头号迷弟怎么把进化论推向种族主义｜串台越向书（上集） - 主题精读稿
达尔文的头号迷弟怎么把进化论推向种族主义｜串台越向书（上集） - 主题精读稿
前言：从进化论到种族主义，一部德国生物学传播史 (00:00 - 04:27)
本期是《生物漫游指南》（主播奶树和克斗）与播客《越向书》（主播越向）的串台节目，聚焦达尔文进化论在德国的传播历史。越向是德国近现代史和冷战史的研究者，目前主要从事翻译工作。
合作的缘起颇为有趣：越向在翻译尼培德尔的《德意志知识》时，发现书中生物学部分虽然作者是历史学家，写得却非常专业，"真的很超出我本身历史的学术训练"，于是在播客圈里找人把关。奶树很早就关注了越向书——"好像在我们播客订阅出来就三位数的时候就已经关注到我们了"。越向自嘲说"特别想投资原始股"。去年末越向书有三期讲德国大学的系列节目，奶树听完后主动联系越向："你不是要按照历史讲物理化学生物顺序讲吗？你能不能把生物留给我？我特别想一起聊聊。"
两人讨论后决定将进化、发育以及后来演变出的社会达尔文主义和优生学串成一期节目。但准备完后发现逐字稿写了两三万字（两个人合起来），只好拆成两期。本期在生物漫游指南发布，侧重德国十九至二十世纪的生物学发展史，重点讲述恩斯特·黑克尔的故事；下期在越向书发布，从社会达尔文主义和优生学角度展开更深层的历史讨论。越向形容两边的分工："前半部分更科普、更硬核，适合公共知识传播；我那部分更偏文科，往好了说叫一家之言，往坏了说叫夹带私货。"越向还提醒听众，生物漫游指南第一期就已经谈过达尔文的问题，"那个也聊得非常好"，建议新听友补听。
一、"进化"与"演化"：概念辨析与达尔文之前的世界观 (04:27 - 06:17)
关于"进化"与"演化"的区分，英文都对应 Evolution。在纯生物学语境中，"演化"更为准确，因为它不带方向性暗示；但在社会达尔文主义和优生学语境中，"进化"反而更贴切，因为这些学说确实赋予了方向性。越向指出一个重要的细微差别：每个十年里这个词的含义都在变化，不能一概而论——"有时候说成演化更符合达尔文的原意，但有时候确实真的就是进化，就是有指向的那个意思。特别是在一些科普文章和社会层面的达尔文主义，他们是真的有方向性的。"奶树总结：在生物方面还是叫"演化"更准确，但如果涉及社达和优生学，可能更有目的性和方向性。
在达尔文之前，西方世界对生物的认识主要基于两个传统：一是基督教神创论——上帝七天创造世界；二是亚里士多德的"自然阶梯"理论，从无机物到有机物、到植物、到动物、到人类，存在永恒不变的严格等级划分。亚里士多德的等级体系，正是基督教神创论的思想源头。 奶树直言亚里士多德就是"最大的罪魁祸首"。
1735 年，林奈建立了沿用至今的分类法则——界门纲目科属种的拉丁文命名体系。但即使有了系统分类，林奈的想法还是"上帝还是牛的，上帝创造了那么多生物，我们凡人就是帮上帝分分类，划分清楚了更能体现上帝的智慧"。
越向打趣说，按《创世纪》的记载，亚当已经给动物命名过一回了——"上帝把动物都叫到亚当面前，让他喊，他喊什么那东西就叫什么。你看这个东西他喊'哇'，那就叫'哇'；他喊'鸭'，这个东西就叫'鸭'。"问题是"不肖子孙全部把他都忘了，所以得林老师回来重新命名一回"。奶树调侃："可能林老师是觉得分类还不够细，他想超越亚当。"越向接着说，几万种动物都让亚当一个个喊过来命名，"别提昆虫那些了，都让他喊，你怎么编得出来那么多名字？"所以林奈用他的系统方法来也是合理的。
二、进化论的三大"影子"：古生物学、地质学原理与《国富论》 (06:17 - 12:48)
进化论的形成不是达尔文拍脑门想出来的，而是受到多个学科发展的深刻影响。 奶树归纳了三个关键的"思想影子"（这是他自己的总结，教科书上没有这样写——越向调侃"开创开创"，奶树连忙否认"没有这么牛"）。
因为林奈的分类体系出现后，很多学科开始有了自己的想法。进化论有一定的发展轨迹，好多学科的发展都影响了它的形成。
第一个影子：古生物学的发现。 法国博物学家乔治·居维叶——也被称为古生物学之父——通过研究不同地层中的化石，开创了古生物学。大家开始挖地的时候发现有化石，居维叶就发现不同地层里能看到不同的古生物。他把林奈的分类体系融入古生物研究，用拉丁文给化石物种命名。但居维叶的想法还是跟林奈很像——"上帝还是牛的。虽然古生物已经灭绝了，但也是上帝智慧的体现，只是上帝当时设计的一些动物因为大洪水之类的灾难已经灭绝了。"不过，古生物的发现奠定了进化论出现的第一个基础条件：有了古生物，才能发现过去历史上生物演化的过程。
第二个影子：查尔斯·莱尔的《地质学原理》（1830年）。 核心概念是"渐变论"——火山的形成可能是一次又一次喷发逐渐累积的，地层一层一层堆叠也是经年累月逐渐改变形成的。越向认为，莱尔为达尔文的思想形成提供了一个"范式"（pattern）：事物可以是层层累积而来的，只要把生物材料塞进这个形式，生物演化的雏形就出现了。 "至于这个形式里面塞怎样的材料，可以根据人自己来判断。他如果把它塞成生物的材料，生物演化的一个雏形就已经出现了。"这本书后来成为达尔文在小猎犬号上的枕边读物。
第三个影子：亚当·斯密的《国富论》。 越向说"这个大家可能没想到"。市场经济中"无形的大手"操控市场——这个概念影响了达尔文的自然选择理论。越向还进一步联想到市场竞争中有人成功有人失败，"是不是也会对他有一种启发？"奶树确认，按照达尔文进化论的具体内容来看，确实暗含着这些模式和过程。
三、拉马克与获得性遗传：一个超前却错误的理论 (12:48 - 15:23)
有了这些基础之后，在 1800 年前后，法国自然博物馆迎来一位新馆长——一位 56 岁的老专家，过去研究植物学和无脊椎动物分类学，名字叫拉马克。
拉马克在研究无脊椎动物时发现：今天的现生物种跟过去的化石物种看起来有点像，而且之间存在一些随时间发生的连续变化——这是最早发现所谓进化这种连续性过程的人。
拉马克提出了"获得性遗传"理论，即中学生物课本上的经典案例——"长颈鹿吃树叶脖子越吃越长"。生物通过后天适应环境的变化，可以将获得的形状遗传给后代。越向笑称"小时候觉得还挺有道理的"，并提到苏联的"李森科给你点个赞"。奶树补充说他们之前讲遗传学历史时讲过李森科，"他的逻辑也跟拉马克有点像，继承了拉马克这一套遗传理论。当然我们都知道，拉马克跟李森科这个都有问题，今天看又是很不对的。"
但在林奈和居维叶都觉得世界万物是上帝创造的年代，拉马克的想法就很不一样，已经相当超前——他发现生物不是一成不变的，会发生不断变化。
而在德国，在拉马克学说流传之前甚至之后，也已经产生了许多关于生物变化和演变的学说。当时德国生物学家保持着一种相对更加自由的学术氛围。奶树推荐大家去听越向书之前关于洪堡教育改革的节目来了解这个背景。
四、歌德：从《少年维特之烦恼》到生物学先驱 (15:23 - 21:51)
越向预告"马上又有重量级人物出场了，比亚当·斯密还重磅"。这位就是歌德——写《少年维特之烦恼》的那位。除了是文学家，歌德"略懂"植物学、解剖学、物理学和光学，在科学史上也有举足轻重的地位。越向纠正说"略懂"这个形容太轻浮了——"人家浮士德博士，老科学家了！"歌德差一点就跟牛顿争光学领域的地位。
歌德与牛顿的方法论之争。 牛顿的想法是通过三原色和颜色组合来解释光学现象，经常用"光滑小球"这类不存在的理想模型和公式解读自然。歌德则偏向经验主义——他觉得不能用"太冷冰冰的公式"去解读自然现象，对事物的理解应该通过多次观察、多次学习熟悉之后，去总结归纳，发现提炼里面的真理。"更浪漫一点"。
奶树觉得这个分歧很有意思：物理学和化学好像都有公式，但生物相对来讲很缺乏一言以概之的定理或公式。 越向一语道破——"因为它是活的呀。"歌德对于生物的这种理解方式，跟现代生物学存在某种相似性。
歌德的植物学贡献。 歌德本身挺喜欢植物，但又不喜欢林奈那种把植物分得条条框框的做法。他在 1788 年发表《植物变形记》。越向补充说当时好多思想家都喜欢植物，像卢梭就说"我生性害羞，植物你去观察它它不会跑，所以我特别喜欢"——"比较适合害羞的哀人的哲学家去观察"。
歌德对植物的观察很有意思：他去观察植物的各种结构，然后归纳总结。他发现很多不同的植物器官，最后的源头都是叶子——花瓣可能是变了色的叶子，花蕊可能是缩了水的叶子。他认为植物的发育过程都是从一个类似于叶子的器官开始，然后发生不同的改变，形成不同的器官。
从现代生物学看，歌德的观察惊人地接近真实。奶树解释说，花的发育由 ABC 三组基因组合调控——比如 A 和 B 在某处表达可能是花萼，ABC 都表达的区域可能是花瓣，B 和 C 都表达的区域可能是花蕊（顺序不一定完全准确，但大概就是这个逻辑）。通过基因的调控，一个原始组织可以产生不同的器官结构——追溯起来，这个过程跟歌德的观察确实有相似之处。
歌德的动物学贡献。 歌德的逻辑是：从植物上能找到规律，是不是可以推演到动物？于是他开始观察动物骨骼。过去大家觉得人类是非常独一无二的——越向引用哈姆雷特的台词："人类就像天神一样，它的形体就跟天神一样，上帝按照自己的样子创造了人类。他应该跟其他动物完全不一样。"
一个具体的例子：人类门牙与上颌骨之间的连接处——"大家可以按按自己人中的那个地方，大概就是那个位置"。其他动物（尤其是猩猩、猴子）嘴巴往外突，门牙和鼻子之间那个骨骼连接非常明显，但人类成年后这块骨骼看不太出来。歌德通过观察胎儿和儿童头骨，发现这块间颌骨其实是有的，只是成年后发生了退化。由此歌德提出了一个关键概念：生物之间存在共享的蓝图——人与其他动物存在同源结构。
越向幽默地联想到"老人家看见人晕倒了就掐人中"的做法："万法归源，就是回到哺乳动物的老祖宗那里去救你，是不是？"
五、德国胚胎学的崛起：从梅克尔到冯贝尔 (21:51 - 27:42)
歌德之后，德国生物学形成了一套独特的研究方法论：通过解剖、比较、总结归纳来发现规律。加上德国医学发展的需要——用越向的话说是"完成病理学的科学化"——当时许多德国的医院和大学开始建立专门的生理学、解剖学研究所。他们的想法是"我们生物能不能像一个机器一样，把它剖开来，理解里面的具体过程，然后再用歌德这套方法总结归纳"。由此衍生出胚胎解剖学、比较解剖学、细胞解剖学等多个方向。
梅克尔-赛尔定律（重演理论）的提出。 胚胎解剖学是这期重点。最早跟生物进化相关的理论来自德国解剖学家约翰·梅克尔，他在 1790 到 1810 年间做了很多人类和动物的胚胎解剖，发现一个有趣现象：人类胚胎发育过程中，最初形态与鱼相似，随着变化逐渐像青蛙，接着像鸟，最后变成哺乳动物的样子——"好像感觉中学生物课本上有这么个图"。
梅克尔的理解是层层递进的：高等生物的器官发育，是从低等生物的形态一步步产生的——鱼到第一阶段就停止了，青蛙可以发育到第二阶段，鸟可以再发展到第三阶段（注意这里延续了亚里士多德的等级划分思维）。同一时期，法国胚胎学家艾迪安·赛尔也发现大脑发育有类似特点。二人"不谋而合、珠联璧合"，提出了"梅克尔-赛尔定律"，后来也叫做重演理论——胚胎发育过程可以重演生物的变化过程。
冯贝尔的反驳与更接近真相的理论。 但当时另一位大牛用自己的观察反驳了梅克尔——这位是胚胎学和发育学的奠基人卡尔·恩斯特·冯贝尔。"他叫奠基人，说明他的观察结果更受到后来人的赞同和支持。"冯贝尔在 1828 年发表《动物发育史》，提出了不同的观点：不是像梅克尔说的那样层层递进，而是鱼、青蛙、鸟共享一个最早期的发育阶段，之后各自分道扬镳，有不同的分化过程。
冯贝尔举了很多反例。比如鱼有卵黄，鸟有卵黄囊，但青蛙没有。按梅克尔的逻辑，鸟的发育过程应该也要走一遍青蛙阶段，那卵黄是不是应该先消失又重新出现？实际观察中根本看不到这种现象。越向评价："听起来还是冯贝尔的理论更靠近我们中学的时候学的生物学。"奶树确认："他也就是未来会被留下来的那套科学理论，梅克尔那套确实后来被淘汰掉了。"
今天研究发育的理论模型叫"漏斗模型"——不同脊椎动物在发育中期形态高度相似，但最早期（卵裂、受精卵到两个细胞、四个细胞的过程）和后期长得完全不一样，中间有一段时期结构高度相似，"中间窄、两边宽，像漏斗一样"。
奶树强调一个重要观点：科学不是一出现就一成不变的东西，它有一个逐渐演化、越变越明的过程。 越向称之为"学术界的演化进程"。
六、达尔文进化论：18字箴言与理论困境 (27:42 - 37:10)
越向提醒"刚才讲达尔文思想的三个影子的时候我还比较跟得上，这怎么感觉好像达尔文在哪？能不能把他喊回来？"奶树于是回到主线。
达尔文的积累过程相当漫长。他搭乘小猎犬号环游世界，在加拉帕戈斯群岛观察象龟和鸟喙形态差异——不同岛上小鸟的嘴巴形态不一样；在南美洲观察了大地懒等古生物化石，发现这种已灭绝的巨型树懒远亲（"就是我们之前讲疯狂动物城里面那个闪电"那样的树懒的远亲）与现存树懒之间有相似性——验证了第一个"影子"。越向插问大地懒是不是被人类灭绝的，奶树严谨地回答："大概四五千年前灭绝，有可能跟人类活动有关。一般在千年到万年左右之前被灭绝的动物，很可能跟人类活动有关，但是不是真的很难讲。"
在航行中，达尔文阅读了莱尔的《地质学原理》，又发现珊瑚礁的形成与渐变论吻合——珊瑚一层一层叠加、一层一层变化（第二个"影子"的验证）。回到英国后，他观察鸽子的驯化过程——"英国的老伦敦人可能跟老北京人一样，都爱养鸽子"——发现人类的选择对生物形态有明显影响。他又读了《国富论》，理解复杂系统中有"无形的大手"在做选择（第三个"影子"的验证）。
经过二十多年积累，1859 年他看到年轻后辈华莱士的一篇论文，发现这个人写的理论跟自己二十年积累的高度相似，赶紧把手稿发表——这就是《物种起源》。
达尔文进化论的核心可以用 18 个字概括：随机突变，过度繁殖，生存竞争，自然选择，渐变。 奶树在节目中反复提了三遍这个"十八字箴言"。
展开来说：生物体内本身就会发生一些微小的随机突变和变异。达尔文当时并不知道 DNA 和基因，他只是观察到鸟喙有大有小、有宽有窄、有长有短——越向用诗意的语言形容为"长长短短，短短长长，一寸一寸在挣扎"。当种群数量增加，在资源有限的环境里就出现过度繁殖和"僧多粥少"的局面。于是发生生存竞争——物种内部的"内卷"和不同"赛道"之间的物种间竞争。
一旦发生竞争，自然界也有一个调控过程。就像资本主义里有市场调控，在自然里也有自然选择——像筛子一样，不适应自然环境的就被筛选掉（"适者生存"）。越向感叹"社达的味道已经开始飘起来了"。
但奶树立即强调了达尔文理论与社达的关键区别：达尔文的环境不是一成不变的，也不是有标准方向的。不同的环境带来不同的选择，同一个环境也有不同的生存策略——"想活下来，你有不同的选择。" 越向也认同"在生物界确实是这样"。
达尔文理论的局限性也很明显：他不清楚遗传如何发生、突变和变异如何出现。从 18 字箴言可以倒推出"共同祖先"的概念——不同生物虽然长得完全不一样，但按渐变逻辑往回追溯，总能追溯到共同祖先。但这个推导中有漏洞：变异到底怎么出现的？达尔文自己"列举了非常多观察，但非常困扰"。
后来的发展逐步填补了这些空缺：孟德尔遗传学的重新发现（1900 年前后）引入了变异的机制；哈代-温伯格平衡定律引入了数学统计方法；日本的木村资生提出中性突变理论，给"随机突变"提供了理论依据；间断平衡学说则解释了化石记录中非渐变的现象。越向打趣说听众"脑袋已经快爆炸了，木村资生都不认识，木村拓哉还可以"。越向还补充说木村资生 1944 年进京都大学细胞实验室，"要是再早生十年，可能就要上你们另外一期节目了"——暗指二战相关历史。奶树连忙说"你还知道木村资生？"越向笑答"我以为他是木村拓哉的爸爸，查了一下发现不是"。
但进化论的核心框架并没有太大变化——18 字箴言依然是生物学的基石之一，能解释大部分自然现象。奶树第三遍复述时做了微调："随机突变，过度繁殖，生存竞争，自然选择，但渐变可能会有点变化，也可能发生质变。"越向注意到了变化——"第三遍不一样了。"
七、进化论在德国的遭遇：冯贝尔的质疑与布隆的"夹带私货" (37:10 - 46:47)
进化论发表后，虽然大部分领域尤其是宗教方面会对进化论提出质疑和争议，但在很多其他小领域——考古学、古生物学、胚胎发育学——很多研究者都在认真斟酌讨论这个学说，发现它确实能解释不少问题：古生物之间为什么长得有点像有点不像？为什么胚胎发育过程中有梅克尔和贝尔发现的那种早期形态比较相似、后面逐渐变化的过程？
冯贝尔的立场很有意思：达尔文在自己书里高度赞扬冯贝尔的研究，说是"对我们进化论极好的补充和极好的证据"，但冯贝尔不买账。 他提出两点反驳：
第一，达尔文的理论缺乏证据。按照"先归纳出结论就要充实证据"的研究逻辑，如此巨大的进化尺度无法直接观察验证，理论非常"虚无缥缈"——这也是达尔文当时化石证据不足的困境之一。
第二，冯贝尔更倾向"目的论"。他研究生物发育，觉得这个过程非常精确——什么时候该出现什么器官，有非常准确的过程和明确的目的。他觉得得用"目的"的角度去解释才合理。这跟达尔文进化论中的"随机"形成了鲜明对比。
越向感叹"这德国人就是一根筋"，达尔文的高度赞赏"这得是多大面子呀，这不是吹一辈子的事情吗？"结果人家就是不领情。奶树猜测"可能他觉得自己更牛逼"。越向评价这是"学术发展史上多次上演的一种现象"——大牛不认可新理论。但问题来了：德国这边的大牛看不上达尔文理论，后来达尔文理论却在德国大行其道，这个过程是怎么发生的呢？
《物种起源》的德文翻译者海因里希·布隆。 布隆本身是古生物学家，出过一本《自然史手册》。越向帮忙纠正了书名发音——"Geschichte der Natur"，就是自然史的意思。布隆的观点是"环境决定论"——地球历史环境不断变化，变化的驱动力是环境，而不是达尔文说的生物内部发生变化。
1859 年《物种起源》出版后，布隆第一时间阅读并翻译。他读后的第一反应是"非常无语"。为什么？首先，达尔文的写作风格让布隆很不适应。越向解释了英德文风的根本差异——英国人以简洁为美，"用最简单的词把意思表达出来为牛"，"看起来如雷贯耳的洛克、霍布斯，文笔其实都不难"；而德国人"会带有一种奥义感、形而上学的感觉，比较难读"。达尔文充满类比的写法（比如把自然选择跟养鸽子的人工选择做类比），在布隆看来不够严谨。其次，布隆觉得整本《物种起源》竟然没有解释生物最开始怎么起源的——越向评价"德国人喜欢刨根问底"。
尽管如此，布隆还是尽可能还原翻译了这本书，但在翻译中大量"夹带私货"：把自己的古生物研究塞进去充当注释（"说这句话可以用我这个研究去解释一下"），最后还自己多写了一章来批评达尔文的理论。
越向将此与严复翻译赫胥黎之作为《天演论》做类比——"现在已经成为常识了，严复翻译也是私货满天飞"。但更深层的启示是：被误解或者被篡改，就是创作者的命运。 达尔文的学说从一开始就面临着被各种翻译者按自己理解改造的宿命，进化论的传播过程"很取决于那个翻译者的个人想法"。
八、恩斯特·黑克尔：达尔文的头号"达吹"登场 (46:47 - 53:09)
1860 年，一位刚刚从意大利完成旅游兼科考项目回来的 26 岁年轻生物学家，读了布隆翻译的《物种起源》。读到最后布隆写的那句"达尔文的理论目前还只是理论，缺乏实际可靠的证据"时，这位年轻人一拍桌子——"这个达尔文的进化论可太牛了，既然没有证据，那我就来帮达尔文寻找证据！"
这位就是恩斯特·黑克尔（Ernst Haeckel）——历史上最有名的"达吹"，达尔文主义的最强传播者。 他为了证明达尔文的理论甚至不惜造假，并且坚信达尔文主义可以解释世界上一切。关于名字翻译，越向查了商务印书馆的德语译名手册，确认"黑克尔"是标准译法，最早也有人翻译成"赫克尔"，"只要一致就好"。
奶树解释为什么要重点讲黑克尔：一方面他是德国进化论传入的核心人物；另一方面，奶树自己做研究时经常在学术报告的背景介绍（background）中看到黑克尔的头像和一张经典的发育图片，所以一直很好奇。而且黑克尔跟后面要讲的优生学和社达也有很大关系。越向还神秘预告："何止优生学，到我那一期，我要讲讲黑克尔跟中共党史之间的关系。"
黑克尔的早年生活与艺术天赋。 1834 年出生于德国波茨坦，大学在柏林和维尔茨堡学医——主要学解剖和生理学。年轻的"小黑同学"学业、恋爱、艺术三不误。他 20 多岁写论文时做了个梦，梦到"一个德国森林的孩子，有着蓝色眼睛、青色头发、活泼的自然智慧、清晰的理解力、萌芽的想象力"——完美女神的形象。后来这个形象走进了现实：他与表妹安娜·赛特相爱了。越向打趣说"我好像明白他为什么喜欢达尔文了——都耗着表亲。"
黑克尔的艺术天赋极为突出。 打小受母亲艺术熏陶，特别爱画画，"日常就爱随手画画，而且这个爱好持续一辈子"。16 岁时就花两年时间把动物学课本上的 4000 多张插图全部临摹了一遍，将不同科的鸟类图像集结成册作为珍藏。后来他画了大量水母、海葵、放射虫等生物图，出版了至今仍被视为精美艺术品的《自然的艺术形态》（Kunstformen der Natur）。他上课最喜欢需要动手画画的解剖和行为观察课——"因为这种课图案比较多，然后图很漂亮"。
23 岁博士毕业拿到医生执照后，黑克尔发现自己"不喜欢和病人打交道"（不知是遇到了医闹还是性格内向），于是在好友邀请下去意大利做旅行兼科考——结果好友因大学科研任务"鸽"了他，黑克尔只能自己去。越向评价："这些日耳曼人心情不好就南下意大利，两千年的基本操作，从巴巴罗萨什么的都这样。"
在意大利的日子非常舒适：研究水母、软体动物、放射虫，回住处用显微镜观察，认识艺术家朋友，每天采样、画画、写生。他画的一幅随手画展示了工作场所——"外面风景如画，桌上摆一堆不同的生物样本、还有显微镜，旁边还有一个捕捞网"。越向感叹"最幸福的日子"。
改变黑克尔人生的两件事。 本来他应该继续踏实研究感兴趣的动物、同时做艺术创作，日子很幸福。但有两件事改变了他理应浪漫的艺术生活。
第一件，从意大利回到德国后读了布隆翻译的《物种起源》，"大受震撼、大彻大悟"。他把研究方向转向证明达尔文理论。1863 年他在耶拿大学多次做讲座介绍达尔文思想，现场响起阵阵"Bravo"的赞叹声——这是他作为"达吹"生涯的第一步。他的新婚妻子安娜甚至开玩笑称他为"我的德国达尔文丈夫"。
第二件是悲剧——在他 30 岁生日当天，也是新著作即将发表的时刻，挚爱的新婚妻子、初恋女友兼表妹安娜因病早逝。 黑克尔消沉大半年，多次想自杀，最终决定化悲愤为力量投身进化理论研究。这说法听起来有点荒谬，但他在给达尔文的信中确实写道：妻子的离去让他极度孤独，而研究进化论让他感到巨大的慰藉，他要全力投身其中，"仿佛妻子安娜在驱使自己工作，让这种工作成为对妻子的纪念"。越向说"其实我倒是能体会一点点"。
九、黑克尔的理论体系：重演理论、生命之树与争议 (53:09 - 1:04:19)
1866 年，黑克尔总结自己对放射虫、海绵动物、水母的研究，出版《一般形态学》（又译《普通形态学》），将第二卷点名献给三位他认为"世界上最牛最伟大的"生物学家——拉马克、歌德和达尔文。越向调侃："你们这些学生物的硬是要把歌德都拉进去。"奶树反驳："没有毛病，人家也写过研究植物的书，很合理。"
黑克尔为什么放弃古生物学路线？ 他首先否定了翻译者布隆走的古生物方法。因为化石证据确实有限。虽然达尔文提出生物会渐变，但从化石记录看"并不完全是渐变的，可能隔一个很短的时间，生物体结构就会发生快速变化"——你很难判断是真的进化突变，还是只是化石挖得不够多。所以通过古生物研究在当时相对费劲。
黑克尔转向胚胎发育研究。 他把之前被冯贝尔淘汰的梅克尔的重演理论重新捡起来，"重新剪辑"，与达尔文进化论做结合：胚胎的相似性，就是在重走一遍生物进化的过程。为什么不同生物最早发育结构都是一样的、都像鱼一样？因为达尔文说它们有共同祖先——"发育早期一样的结构，恰恰不就是达尔文所说的共同祖先的证据吗？"
越向点评这个策略的精妙之处："他相当于用一种现在有的大样本数据库把这套逻辑跑通了。" 奶树补充说也不能叫特别大样本。越向解释："他可以通过解剖学来提供大量证据和样本，这比古生物化石的样本量大了几个数量级。" 黑克尔从自己老本行——"原来就是个研究海绵宝宝的嘛"——研究水母和放射虫的早期发育开始，发现确实有类似现象，然后收集更多证据——鱼类、蝾螈、乌龟、鸡、鸟、猪、牛、兔子、人等等。
黑克尔"精心绘制和排版"了一组图片来证明重演理论。 图大概分为三行：第一行是胚胎发育最早期阶段，大家都长得很像；到第二、第三阶段，不同物种开始出现不同变化——鱼和蝾螈可能保留着比较原始的阶段，越到后面的哺乳动物越复杂。越向说"这张图我们很熟悉，一看就非常眼熟"。越向称黑克尔是"一个古早版的 PPT 王者，达尔文学说的鹿眼之王"。
这张图产生了两波冲击：
第一波对宗教界——宗教认为人类跟神一样，不应该跟其他动物在早期有如此相似的特征。黑克尔因此比达尔文还不受宗教人士待见。
第二波反而来自生物学界——黑克尔在最早版本中将不同物种的胚胎直接用一样的图去印刷，"不知道是有意的还是不小心的"。虽然后来立刻改正，但这成为了他的"黑历史"。"甚至后来很多宗教去反驳进化论就把这个事拎出来旧事重提。"越向认为这也体现了科学的好处："科学它是可以争议的，有同行评议，这恰恰证明了科学的强大。"
除了造假问题，黑克尔还做了"艺术加工"：人的胚胎可能最开始会有四肢枝芽但被省略了，鸡的眼睛可能去掉了明显颜色，鱼的卵黄被剔掉了，不同物种胚胎被调整到一样大小（实际上体积完全不一样）——"尽可能把相似性归纳出来"。越向说这让他联想到比较历史学的论文，"基本上都是这样的"。
2000 年左右的一篇 Science 评论把黑克尔的问题全都列举出来。但用黑克尔自己的话说："我这就是示意图，核心是展示相似性，你们不需要那么上纲上线。"越向认为这个辩解有道理："否则相当多的定性研究，特别是很多历史学或文科研究就没办法做了。" 奶树也指出不同物种早期发育的相似性本身确实毋庸置疑——今天的"进化发育生物学"（evo-devo）仍在研究这一课题。
黑克尔的其他理论补充：
共同祖先与生命起源：黑克尔认为所有生物都有一个共同祖先，命名为 Gaster。为什么在化石中找不到？因为它可能是软体动物，没有骨骼没有脊椎，不能留下化石。布隆批评《物种起源》没讲起源，黑克尔就补充提出最早的原核生物可能起源于无机物，经历上亿年才产生生物——越向评价"脑补"。
生命之树：达尔文在《物种起源》中提出了进化树概念，但只画了一个示意图。黑克尔一看"这哪成啊，我来助你"——凭借丰富的生物学知识和艺术功底，在《系统发育学》中画了一幅真正有具体物种名称的生命之树，把水母谱系、脊椎动物谱系都摆上去。"不是个示意图，里面确实有实际有名字的物种。"越向说："人家可不是光动物学知识丰富，他画也画得好，这也很重要。达尔文那一笔就成了小学生的草图。"黑克尔的艺术才能对达尔文学说的传播和传播力度起到了非常大的作用。
人类学研究：黑克尔也尝试用进化论来解释人类学——但同时也把进化论推向了另一个"更危险的深坑"。
十、黑克尔的人类学与种族主义的深渊 (1:04:19 - 1:12:23)
达尔文自己也很关注人类学。他在《物种起源》之后又出了一本《人类的由来与性选择》。这本书前言中达尔文写道："我在这本书里得出的几乎全部结论，黑克尔已经证实了。"——对黑克尔的高度赞扬。
这本书提出两个核心论点。第一，人类从低等生物演化而来——结合化石证据、解剖学比较和黑克尔的胚胎学证据。这也是达尔文被画成"人头猴身"讽刺漫画的原因。
第二，性选择理论。 自然选择无法解释所有现象——比如孔雀的羽毛为什么那么漂亮？漂亮的羽毛不利于生存（体型更大飞不起来，颜色鲜艳容易被捕食者盯上），理论上应该被自然选择淘汰，但却保留了下来。达尔文给自己打了补丁：存在另一种选择压力——雌性会挑选更好看的雄性去交配，从而发生性选择。 很多鸟类中很常见这种现象。性选择的具体驱动力是什么，今天也没有非常准确的定论，"但它确实应该是存在的"。
黑克尔的人类学工作。 在达尔文这本书出来之前，黑克尔就已经花了十几年做人类学研究，想追溯人类进化的过程——"我们到底从哪里来？这是个哲学问题。"
其实在更早之前就有人做过类似工作：林奈做生物分类时就把智人和黑猩猩划为灵长类；古生物学家居维叶也做过划分，但带有歧视——比如认为非洲埃塞俄比亚的头骨跟猿猴更接近、更加"低等"。奶树指出："种族歧视的观念在很早的时候就已经在整个人类学或生物学圈里面蔓延了。"越向确认："对，当时被当作一种常识。"
黑克尔当时手上证据很有限——只有 1856 年发现的尼安德特人（30-50 万年前）和 1891 年发现的直立人（约 200 万年前），两者差别很大、年代完全不同。他基于进化论做了几个大胆推论：
蒙对的推论： 过去应该有很多古人类同时存在。当时很多人是线性思维——从猴子到猩猩到古人类到人类。但黑克尔认为，在整个地球上曾经有很多不同物种的人类同时生活。越向说"结果被他给蒙对了"——今天的化石和遗传学证据确实证实了这一点。
蒙错的推论： 他分析出人类祖先起源于大洋洲的澳大利亚，还建议学生去那里找古人类化石——"你们去大洋洲找，肯定有"，理论指导实践。结果确实能挖到古人类化石，但那并非人类起源地。
最危险的工作： 黑克尔的分析逻辑是做比较解剖学——既然进化论展示的是突变给生物带来差异，那生物之间的比较就非常重要。于是他从解剖、生理上做各种比较研究，对现存人类做了分类。他的初衷可能是为了方便研究，但在分类过程中不自觉地将"高等""低等"的种族观念融入进去——将现存人类划分为 12 个物种和 36 个种族，并按"低等"到"高等"排序。他认为印欧德语系人类和美洲原住民（这里指美洲原住民）是最高级的，澳大利亚和非洲的人"等级最低"。 越向猜测他的逻辑可能是"这些地方离澳大利亚远，最后走到这儿，所以觉得是最高级的"。
正因如此，黑克尔后来被很多人扣上种族主义的帽子。1970 年代，美国进化学家斯蒂芬·古尔德（也提出了间断平衡理论）指出：黑克尔觉得进化论决定了一切、生物进化有方向性，他构建出有等级关系的进化树（今天的进化树每个物种在同一条线上，但黑克尔的进化树有高低之分），包括觉得德国人更高级——这些思想"对未来纳粹主义的出现带来了非常大的影响，甚至也助长了纳粹很多理论的出现"。2000 年前后，在一场批判优生学的会议上，黑克尔工作了 50 多年的耶拿大学专门发表声明，要与黑克尔划清关系。
越向认为需要考虑时代局限性："我看他的书，觉得他在当时已经算是好的了。"他解释了黑克尔思想的深层背景——那个时代德国整体的思想氛围跟洪堡时期有关，知识分子认为"万物一体"，"整个宇宙之间有一种共生的关系"，倾向于用一种道理来解释所有事物。"达尔文他还是像一个英国人那样，看到什么就说什么；而德国人不一样，就是要把所有东西都拢到一起，如果中间有缺憾，那我就脑补。黑克尔是一个比较典型的这样思维方式的人。"
奶树也表达了个人观点：虽然有时代背景的局限性，"你很难指望一个人在研究的时候不会代入当时的局限性"。方法论的问题值得记取，但从结论上来讲本来也不对——"这个过程本身也是科学发展过程中应该会存在的值得讨论的过程。科学本身的发展而言是毫无问题的。"
十一、《宇宙之谜》：当进化论试图解释一切 (1:12:23 - 1:16:26)
黑克尔的野心在《宇宙之谜》（又译《世界之谜》）中展现无遗。他提出了一套叫"意愿论"的观点，奶树简单读了一下这本书的章节名，觉得还挺直接的：
- 第一卷·人类学：综合全部生物学和人类学，用进化论解释一切
- 第二卷·心理学：综合全部心理学和灵魂意识问题，用进化论解释一切
- 第三卷·宇宙学：综合全部已知的天文学和宇宙学，用进化论解释一切
- 第四卷·神学：综合全部宗教内容，取消上帝的迷信，让大家相信一个新的宗教——用进化论来构建一个新的宗教
越向评价："在他这本书里面，你翻译成'进化论'倒真的一点都不错"——因为它确实有明确的方向性。奶树也承认这跟真正的科学比较偏颇，黑克尔更注重往"大一统、能解释一切"的方向发展。
后来德国本土的二十世纪进化学家恩斯特·麦尔评价黑克尔：年轻时非常才华横溢，"但是他后来写的文章、他的信件，感觉这个人非常傲慢自大、虚荣心很强、而且很偏执"——这可能也是他在生物学进化相关历史中相对不那么出名的原因之一。
讽刺的是，《宇宙之谜》反而是黑克尔整个生涯中最畅销的一本书，在全世界最畅销。 在二十世纪初，这本书可能在千里之外的一本杂志叫《新青年》上连载刊登，还被一位湖南的年轻人读到了——这个故事留到越向书的下期展开。
十二、魏斯曼与"新达尔文主义"：正统进化论的胜出 (1:16:26 - 1:24:26)
除了黑克尔代表的"传统达尔文主义"，德国还有另一派。越向提醒："后面这几位也很重要，需要让大家了解当时德国生物学界的正统在哪——在这些人眼里，黑克尔那就是个名科。"奶树觉得"名科"有点夸张，因为黑克尔的想法是自己更接近达尔文原始思想——达尔文除了自然选择可能还有其他选择在发挥作用。但奥古斯特·魏斯曼基于细胞生物学的理解，认为自然选择是进化最主要甚至是唯一的选择压力。
当时德国科学家在细胞领域做出了大量奠基性工作——奶树说"大家一听就觉得每个词都是在中学生物课本里学过的"：
- 动物生理学家奥斯卡·赫特维格通过研究海胆，证明有性生殖是精子与卵子的结合
- 植物生理学家爱德华·斯特拉斯伯格在植物中发现有性生殖，创造了"核质"和"细胞质"这两个术语（即今天说的细胞核和细胞质）
- 比利时细胞生物学家爱德华·贝内登发现了减数分裂，命名了"染色质"
- 德国细胞遗传学创始人瓦尔特·弗莱明发现了有丝分裂
越向补充两点。第一，后来的染色体也是德国科学家和美国科学家差不多同时发现的，之后生物学中心慢慢转移到美国。第二，这些细胞研究的先进可能跟当时德国医学特别是科赫他们发展的染色技术有关——"相当于提供了一个技术平台"，包括胚胎发育相关的一些精细实验（比如把胚胎里四个细胞中的一个剔掉看发育过程）。
越向还特别提到赫特维格——这个人研究海胆，黑克尔研究海绵，二者是同行。赫特维格是"社达的坚定反对者"，"坚决反对把这样一套演化理论引入到人类社会当中来"。
魏斯曼在这些研究基础上做了关键的理论归纳，形成了"种质学说"： 生物体有两大类细胞——体细胞和生殖细胞。遗传信息能否传递给后代，关键取决于生殖细胞是否发生突变。 如果体细胞发生了突变和改变，因为它跟精子卵子结合无关，所以不会影响后代。只有生殖细胞里发生的变化和突变才可能影响后代。
这套理论非常顺利地衔接了后来重新发现的孟德尔遗传学，也彻底把拉马克的获得性遗传"死死钉在了今天教科书的耻辱柱上面"——因为获得性遗传涉及的是体细胞突变，跟生殖没有关系，所以是错的。
奶树总结：今天教科书串起进化论故事的逻辑线是——达尔文的进化论 → 魏斯曼的种质学说 → 孟德尔遗传学 → 遗传学的发展——整套理论逐渐完善。但他讲黑克尔的故事就是想展示：这个过程并不是这么线性发生的，其中还有黑克尔的重演理论、人类学证据等不同方向的探索，黑克尔的很多证据在当时也受到做胚胎发育的生物学家的推崇。
黑克尔这一派的"传统达尔文主义"和魏斯曼的"新达尔文主义"在德国学术圈展开了几十年的讨论。到 1930 年代，几位美国和德国科学家提出"综合进化论"，采用了魏斯曼的理论路线，黑克尔的学说在生物学界逐渐被历史掩埋。
但越向意味深长地说："那只是在你们生物学界被掩埋了，在其他地方可是大放异彩啊。"
黑克尔的思想在社会达尔文主义、优生学乃至种族卫生学和纳粹主义中产生了深远影响。 节目最后预告了下期越向书的内容：黑克尔的学说如何影响了毛主席的思想；达尔文进化论如何从科学圈的理论一步步演变成社会达尔文主义和优生学；以及更后来的种族卫生学和纳粹主义。"来自后期的奶树也表示，这期内容会非常充实，也非常推荐一听。"